В работе проведен морфологический анализ с целью изучения распределения и состояния особей трехиглой колюшки Gasterosteusaculeatusна разных стадиях нерестового сезона. Для этого в 2016 году на трех разных нерестилищах Керетского архипелага (Белое море) было отловлено 270 особей данного вида. Пробы собирались в начале, середине и конце нереста. С помощью штангенциркуля и по отсканированным изображениям на каждой особи было измерено 9 морфологических признаков, описывающих форму тела1) Общая длина, 2) Стандартная длина, 3) Длина головы, 4) Длина верхней челюсти, 5) Расстояние от рыла до грудных плавников, 6) Высота тела, 7) Толщина тела, 8) Толщина головы, 9) Длина хвостового плавника. В анализе использованы отношения значений признаков 3-9 к стандартной длине. С использованием Анализа Главных Компонент выделены группы признаков, описывающие переднюю часть тела (признаки 3-5), объем тела (признаки 6-8) и длину хвостового плавника (признак 9). Разделение по группам оказалось сходным для обоих полов. Существенные изменения по ходу нереста отмечены для всех групп признаков. В начале нереста пространственная гетерогенность выборок была низкой, что указывает на отсутствие популяционной структурированности во время зимовки. В середине нерестового сезона отмечена максимальная гетерогенность. Самые крупные самцы и самцы с крупной передней частью тела, были наиболее многочисленными на «хороших» нерестилищах, характеризующихся высокой плотностью зарослей зостеры и колюшки. Видимо, наблюдаемая ситуация обусловлена конкурентным преимуществом крупных самцов в борьбе за ограниченные гнездовые территории. В конце нереста пространственная гетерогенность не была отмечена, так как большинство рыб к этому времени уже покинули нерестилища, и конкуренция за места не наблюдалась.Для самок показана более низкая пространственная гетерогенность, чем у самцов. Однако, в отдельных случаях наблюдались достоверные различия по используемым признакам. Значения признаков, характеризующих объем тела, снизились к окончанию нереста в результате вымета икры самками, а также значительных энергозатрат (в большей степени выраженных у самцов из-за заботы о потомстве). Полученные результаты свидетельствуют о том, что конкуренция за гнездовые участки, икрометание, трата энергетических ресурсов и миграции приводят к сложной и динамичной картине морфологической изменчивости трехиглой колюшки в ходе нереста.

Абдель-Малек С. А. Питание взрослой трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) в Кандалакшском заливе Белого моря // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1963. Т. 3. С. 31–36.

Демчук А. С., Иванов М. В., Иванова Т. С., Полякова Н. В., Головин П. В., Лайус Д. Л. Питание беломорской трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758) на нерестилищах // Труды КарНЦ РАН. 2018. № 4. С. 42–58. doi: 10.17076/them818

Лайус Д. Л., Иванов М. В., Иванова Т. С., Шатских Е. В. «Волны жизни» беломорской колюшки // Природа. 2013. Т. 4. С. 43–52.

Andersson M. B. Sexual Selection // Princeton University Press, Princeton, NJ. 1994.

Bakhvalova A. E., Ivanova T. S., Ivanov M. V., Demchuk A. S., Movchan E. A., Lajus D. L. Long-term changes in the role of threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus) in the White Sea: predatory fish consumption reflects fluctuating abundance during the last century // Evol. Ecol. Res. 2016. Vol. 17. P. 317–334.

Bakker T. C. M., Milinski M. Sequential female choice and the previous male effect in sticklebacks // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1991. Vol. 29(3). P. 205–210.

Bell M. A., Ortí G., Walker J. A., Koenings J. P. Evolution of pelvic reduction in threespine stickleback fish: a test of competing hypotheses // Evolution. 1993. Vol. 47. P. 906–914. doi:10.1111/j.1558-5646.1993.tb01243.x

Bell M. A., Foster S. A. The evolutionary biology of the three-spined stickleback. Oxford: Oxford Sci. Publ., 1994.

Berg L. S. The Freshwater Fishes of the U. S. S. R. and A djacent Countries. M.: Academy of Sciences, 1949. Vol. 2.

Bolnick D. I., Doebeli M. Sexual dimorphism and adaptive speciation: two sides of the same ecological coin // Evolution. 2003. Vol. 57(11). P. 2433–2449. doi:

1554/02-595

Candolin U., Voigt H.-R. Correlation between male size and territory quality: consequence of male competition or predation risk? // Oikos. 2001. Vol. 95. P. 225–230.

Chaklader M. R., Siddik M. A. B., Nahar A. Taxonomic diversity of paradise threadfin Polynemus paradiseus (Linnaeus, 1758) inhabiting southern coastal rivers in Bangladesh // Sains Malays. 2015. Vol. 44(9). P. 1241–1248.

Day T., Pritchard J., Schluter D. A comparison of two sticklebacks // Evolution. 1994. Vol. 48(5). P. 1723–1734.

doi: 10.1111/j.1558-5646.1994.tb02208.x

De Fraipont M., FitzGerald G. J., Guderley H. Agerelated differences in reproductive tactics in the threespined stickleback, Gasterosteus aculeatus // Animal Behaviour. 1993. Vol. 46. P. 961–968.

Demchuk A., Ivanov M., Ivanova T., Polyakova N., Mas-Marti E., Lajus D. Feeding patterns in seagrass beds of three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus juveniles at different growth stages // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 2015. Vol. 95(8). P. 1635–1643.

Dorgham A. S. A., Hassanien H. A., Kamel E. A., Salem M. A. Genetic and phenotypic differentiation of Nile tilapia revealed by molecular markers // Agriculture faculty, Cairo University. 2012. 153 p.

Dufresne F., FitzGerald G. J., Lachance S. Age and size-related differences in reproductive success and reproductive costs in threespine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) // Behavioral Ecology. 1990. Vol. 1(2). P. 140–147.

Fletcher D. A., Wootton R. J. A hierarchical response to differences in ration size in the reproductive performance of female three-spined sticklebacks // Journal of Fish Biology. 1995. Vol. 46(4). P. 657–668. doi: 10.1111/j.1095-8649.1995.tb01102.x

Gray C. D., Kinnear P. R. BM SPSS 19 statistics made simple. NY, 2012.

Hendry A. P., Taylor E. B., McPhail J. D. Adaptive divergence and the balance between selection and gene flow: lake and stream stickleback in the Misty system // Evolution. 2002. Vol. 56. P. 1199–1216. doi: 10.1554/0014-3820(2002)056[1199:ADATBB]2.0.CO;2

Hermida M., Fernández J. C., Amaro R., San Miguel E. Morphometric and meristic variation in the Galician threespine

stickleback populations, northwest Spain // Environmental

Biology of Fishes. 2005. Vol. 73. P. 189–200.

Ivanova T. S., Ivanov M. V., Golovin P. V., Polyakova N. V., Lajus D. L. The White Sea threespine stickleback population: spawning habitats, mortality, and abundance // Evol. Ecol. Res. 2016. Vol. 17(3).P. 301–315.

Kitano J., Mori S., Peichel C. L. Sexual dimorphism in the external morphology of the threespine stickleback(Gasterosteus aculeatus) // Copeia. 2007. P. 336–349.

Kynard B. E. Breeding behavior of a lacustrine population of threespine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) // Behaviour. 1978. Vol. 67. P. 178–200.

Lefebure R., Larsson S., Byström P. A temperature‐

dependent growth model for the three‐spined

stickleback Gasterosteus aculeatus // J. Fish Biol. 2011. Vol. 79(7). P. 1815–1827. doi: 10.1111/j.1095-8649.2011.03121.x

McGee M. D., Wainwright P. C. Sexual dimorphism in the feeding mechanism of threespine stickleback // J. Exp. Biol. 2013. Vol. 216. P. 835–840. doi: 10.1242/jeb.074948

Moodie G. E. E. Morphology, life-history, and ecology of an unusual stickleback (Gasterosteus aculeatus) in Queen- Islands, Canada // Can. J. Zool. 1972. Vol. 50. P. 721–732. doi: 10.1139/z72-099

Poulin R., FitzGerald G. J. Early life histories of three sympatric sticklebacks in a salt-marsh // J. Fish Biol. 1989. Vol. 34(2). P. 207–221. doi: 10.1111/j.1095-8649.1989.tb03303.x

Reimchen T. E., Stinson E. M., Nelson J. S. Multivariate differentiation of parapatric and allopatric populations of threespine stickleback in the Sangan River watershed, Queen Charlotte Islands // Can. J. Zool. 1985. Vol. 63(12). P. 2944–2951.

Rowland W. J. Proximate determinants of stickleback behaviour: an evolutionary perspective // The Evolutionary Biology of the Threespine Stickleback (Bell M. A . & Foster S. A ., eds.). Oxford, UK: Oxford University Press, 1994. P. 297–343.

Rybkina E. V., Demchuk A. S., Lajus D. L., Ivanova T. S., Ivanov M. V., Galaktionov K. V. Dynamics of parasite community during early ontogenesis of marine threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus // Evol. Ecol. Res. 2016. Vol. 17. P. 335–354.

Rybkina E. V., Ivanova T. S., Ivanov M. V., Kucheryavyy A. V., Lajus D. L. Habitat preference of three-spined stickleback juveniles in experimental conditions and in the wild eelgrass // J. Mar. Biol. Ass. UK. 2017. Vol. 97(7). P. 1437–1445. doi: 10.1017/S0025315416000825

Sargent R. C., Gebler J. B. Effects of nest site concealment

on hatching success, reproductive success, and parental behavior of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus // Behavior. Ecol. Sociobiol. 1980. Vol. 7(2). P. 137–142.

Sargent R. C. Territory quality, male quality, courtship intrusions, and female nest-choice in the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus // Animal Behavior. 1982. Vol. 30(2). P. 364–374. doi: 10.1016/S0003-3472(82)80047‑X

Siddik M. A. B., Chaklader M. R., Hanif M. A., Islam M. A., Sharker M. R., Rahman M. Stock identification of critically endangered olive barb, Puntius sarana (Hamilton, 1822) with emphasis on management implications // J. A quac. Res. Dev. 2016. Vol. 7. P. 411. doi: 10.4172/2155-9546.1000411

Spence R., Wootton R. J., Barber I., Przybylski M., Smith C. Ecological causes of morphological evolution in the three-spined stickleback // Ecology and Evolution. 2013. Vol. 3. P. 1717–1726. doi: 10.1002/ece3.581

Van den Assem J. Territory in the Three-Spined Stickleback Gasterosteus aculeatus L.: An Experimental Study in Intra-Specific Competition // Behaviour. Supplement. 1967. Vol. 16. P. 1–164.

Wootton R. J. Fecundity of the three-spined stickleback,

Gasterosteus aculeatus (L.). // J. Fish Biol. 1973. Vol. 5. P. 683–688. doi: 10.1111/j.1095-8649.1973.tb04504.x

Wootton R. J. Biology of the sticklebacks // Academic Press. 1976.

Zanella L. N., DeFaveri J., Zanella D., Merilä J., Šanda R., Mrakovčić M. Does predation drive morphological differentiation among Adriatic populations of the three-spined stickleback? // Biol. J. Linnean Soc. 2015. Vol. 115(1). P. 219–240. doi: 10.1111/bij.12491

References in English

Abdel’-Malek S. A. Pitanie vzrosloi trekhigloi kolyushki(Gasterosteus aculeatus L.) v Kandalakshskom zalive Belogo morya [Feeding of adult threespine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) in the Kandalaksha Gulf of the White Sea]. Nauch. dokl. vysshei shkoly. Biol. nauki [Sci. Reports of the H igher School. Biol. Sci.]. 1963. Vol. 3. P. 31–36.

Demchuk A. S., Ivanov M. V., Ivanova T. S., Polyakova N. V., Golovin P. V., Laiius D. L. Pitanie belomorskoi trekhigloi

kolyushki Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758) na nerestilishchakh [Feeding of the threespine stickleback

Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758) at the spawning grounds of the White Sea]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2018. No. 4. P. 42–58. doi: 10.17076/them818

Laius D. L., Ivanova T. S., Shatskikh E. V., Ivanov M. V. “Volny zhizni” belomorskoi kolyushki [“Waves of Life” of the White Sea stickleback]. Priroda [Nature]. 2013. Vol. 4. P. 43–52.

Andersson M. B. Sexual Selection. Princeton University Press, Princeton, NJ. 1994.

Bakhvalova A. E., Ivanova T. S., Ivanov M. V., Demchuk A. S., Movchan E. A. Lajus D. L. Long-term changes in the role of threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus) in the White Sea: predatory fish consumption reflects fluctuating abundance during the last century. Evol. Ecol. Res. 2016. Vol. 17. P. 317–334.

Bakker T. C. M., Milinski M. Sequential female choice and the previous male effect in sticklebacks. Behav. Ecol. Sociobiol. 1991. Vol. 29(3). P. 205–210.

Bell M. A., Foster S. A. The evolutionary biology of the three-spined stickleback. Oxford: Oxford Sci. Publ., 1994.

Bell M. A., Ortí G., Walker J. A., Koenings J. P. Evolution of pelvic reduction in threespine stickleback fish: a test of competing hypotheses. Evolution. 1993. Vol. 47. P. 906–914. doi: 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01243.x

Berg L. S. The Freshwater Fishes of the U. S. S. R. and A djacent Countries. Vol. 2. Moscow: Academy of Sciences, 1949.

Bolnick D. I., Doebeli M. Sexual dimorphism and adaptive speciation: two sides of the same ecologicalcoin. Evolution. 2003. Vol. 57(11). P. 2433–2449. doi: 10.1554/02-595

Candolin U., Voigt H.-R. Correlation between male size and territory quality: consequence of male competition or predation risk? // Oikos. 2001. Vol. 95. P. 225–230.

Chaklader M. R., Siddik M. A. B., Nahar A. Taxonomic diversity of paradise threadfin Polynemus paradiseus (Linnaeus, 1758) inhabiting southern coastal rivers in Bangladesh // Sains Malays. 2015. Vol. 44(9). P. 1241–1248.

Day T., Pritchard J., Schluter D. A comparison of two sticklebacks // Evolution. 1994. Vol. 48(5). P. 1723–1734.

doi: 10.1111/j.1558-5646.1994.tb02208.x

De Fraipont M., FitzGerald G. J., Guderley H. Agerelated differences in reproductive tactics in the threespined stickleback, Gasterosteus aculeatus // Animal Behaviour. 1993. Vol. 46. P. 961–968.

Demchuk A., Ivanov M., Ivanova T., Polyakova N., Mas-Marti E., Lajus D. Feeding patterns in seagrass beds of three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus juveniles at different growth stages // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 2015. Vol. 95(8). P. 1635–1643.

Dorgham A. S. A., Hassanien H. A., Kamel E. A., Salem M. A. Genetic and phenotypic differentiation of Nile tilapia revealed by molecular markers // Agriculture faculty, Cairo University. 2012. 153 p.

Dufresne F., FitzGerald G. J., Lachance S. Age and size-related differences in reproductive success and reproductive costs in threespine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) // Behavioral Ecology. 1990. Vol. 1(2). P. 140–147.

Fletcher D. A., Wootton R. J. A hierarchical response to differences in ration size in the reproductive performance of female three-spined sticklebacks // Journal of Fish Biology. 1995. Vol. 46(4). P. 657–668. doi: 10.1111/j.1095-8649.1995.tb01102.x

Gray C. D., Kinnear P. R. BM SPSS 19 statistics made simple. NY, 2012.

Hendry A. P., Taylor E. B., McPhail J. D. Adaptive divergence and the balance between selection and gene flow: lake and stream stickleback in the Misty system // Evolution. 2002. Vol. 56. P. 1199–1216. doi: 10.1554/0014-3820(2002)056[1199:ADATBB]2.0.CO;2

Hermida M., Fernández J. C., Amaro R., San Miguel E. Morphometric and meristic variation in the Galician threespine

stickleback populations, northwest Spain // Environmental

Biology of Fishes. 2005. Vol. 73. P. 189–200.

Ivanova T. S., Ivanov M. V., Golovin P. V., Polyakova N. V., Lajus D. L. The White Sea threespine stickleback population: spawning habitats, mortality, and abundance // Evol. Ecol. Res. 2016. Vol. 17(3).P. 301–315.

Kitano J., Mori S., Peichel C. L. Sexual dimorphism in the external morphology of the threespine stickleback(Gasterosteus aculeatus) // Copeia. 2007. P. 336–349.

Kynard B. E. Breeding behavior of a lacustrine population of threespine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) // Behaviour. 1978. Vol. 67. P. 178–200.

Lefebure R., Larsson S., Byström P. A temperature‐

dependent growth model for the three‐spined

stickleback Gasterosteus aculeatus // J. Fish Biol. 2011. Vol. 79(7). P. 1815–1827. doi: 10.1111/j.1095-8649.2011.03121.x

McGee M. D., Wainwright P. C. Sexual dimorphism in the feeding mechanism of threespine stickleback // J. Exp. Biol. 2013. Vol. 216. P. 835–840. doi: 10.1242/jeb.074948

Moodie G. E. E. Morphology, life-history, and ecology of an unusual stickleback (Gasterosteus aculeatus) in Queen- Islands, Canada // Can. J. Zool. 1972. Vol. 50. P. 721–732. doi: 10.1139/z72-099

Poulin R., FitzGerald G. J. Early life histories of three sympatric sticklebacks in a salt-marsh // J. Fish Biol. 1989. Vol. 34(2). P. 207–221. doi: 10.1111/j.1095-8649.1989.tb03303.x

Reimchen T. E., Stinson E. M., Nelson J. S. Multivariate differentiation of parapatric and allopatric populations of threespine stickleback in the Sangan River watershed, Queen Charlotte Islands // Can. J. Zool. 1985. Vol. 63(12). P. 2944–2951.

Rowland W. J. Proximate determinants of stickleback

behaviour: an evolutionary perspective // The Evolutionary Biology of the Threespine Stickleback (Bell M. A . & Foster S. A ., eds.). Oxford, UK: Oxford University Press, 1994. P. 297–343.

Rybkina E. V., Demchuk A. S., Lajus D. L., Ivanova T. S., Ivanov M. V., Galaktionov K. V. Dynamics of parasite community during early ontogenesis of marine threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus // Evol. Ecol. Res. 2016. Vol. 17. P. 335–354.

Rybkina E. V., Ivanova T. S., Ivanov M. V., Kucheryavyy A. V., Lajus D. L. Habitat preference of three-spined stickleback juveniles in experimental conditions and in the wild eelgrass // J. Mar. Biol. Ass. UK. 2017. Vol. 97(7). P. 1437–1445. doi: 10.1017/S0025315416000825

Sargent R. C., Gebler J. B. Effects of nest site concealment

on hatching success, reproductive success, and parental behavior of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus // Behavior. Ecol. Sociobiol. 1980. Vol. 7(2). P. 137–142.

Sargent R. C. Territory quality, male quality, courtship intrusions, and female nest-choice in the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus // Animal Behavior. 1982. Vol. 30(2). P. 364–374. doi: 10.1016/S0003-3472(82)80047‑X

Siddik M. A. B., Chaklader M. R., Hanif M. A., Islam M. A., Sharker M. R., Rahman M. Stock identification of critically endangered olive barb, Puntius sarana (Hamilton, 1822) with emphasis on management implications // J. A quac. Res. Dev. 2016. Vol. 7. P. 411. doi: 10.4172/2155-9546.1000411

Spence R., Wootton R. J., Barber I., Przybylski M., Smith C. Ecological causes of morphological evolution in the three-spined stickleback // Ecology and Evolution. 2013. Vol. 3. P. 1717–1726. doi: 10.1002/ece3.581

Van den Assem J. Territory in the Three-Spined Stickleback Gasterosteus aculeatus L.: An Experimental Study in Intra-Specific Competition // Behaviour. Supplement. 1967. Vol. 16. P. 1–164.

Wootton R. J. Fecundity of the three-spined stickleback,

Gasterosteus aculeatus (L.). // J. Fish Biol. 1973. Vol. 5. P. 683–688. doi: 10.1111/j.1095-8649.1973.tb04504.x

Wootton R. J. Biology of the sticklebacks // Academic Press. 1976.

Zanella L. N., DeFaveri J., Zanella D., Merilä J., Šanda R., Mrakovčić M. Does predation drive morphological differentiation among Adriatic populations of the three-spined stickleback? // Biol. J. Linnean Soc. 2015. Vol. 115(1). P. 219–240. doi: 10.1111/bij.12491